冨山清升の「マレーシア熱帯林における陸産貝類群集の分析」概要

冨山清升の科学技術庁特別研究員研究(1)の概要

１９９２年～１９９４（科学技術特別研究員）

研究テーマⅠ．陸産貝類を指標動物とした生物的多様性の分析「マレーシア熱帯林における陸産貝類群集の分析」

【はじめに】

生物的多様性は、おおまかに分類して生態系多様性・種多様性・遺伝的多様性の３つのカテゴリーから論じられることが多い。

陸上軟体動物は砂漠から極地にいたるまで、生態的にも地理的にも多種多様に適応放散している。現在、約２万種の陸産貝類が記載されているが、分布が極在するため、そのほとんどは絶滅危惧種とみなされており、条約指定種もある。日本のにも108種（日本産約800中）が掲載されている。反面、人為的撹乱地に好んで生息する種も存在する。

また、移動能力が低いため、各個体の生息域が他の動物群に比べて非常に狭く、小面積の地域で、群集構造の分析ができる利点も持っている。このような特性から、調査対象地域の種多様性を分析するには非常に多くの情報を提供してくれる動物群である。

また、陸産貝類は、他の動物群に比して極端に移動能力に劣るため、集団間の個体のやりとりとそれに伴う遺伝的交流が極端に低く、種分化や集団間の遺伝的分化も著しい。陸産貝類ではやが集団遺伝学の研究対象動物としてよく知られており基礎的研究の情報も豊富である。このため遺伝的多様性を研究する動物群としても適している。　

種多様性の分析に関する理論は1970年代MacArthurらによって島嶼生物地理の観点から大系づけられてきた。島は隔離された系で種多様性を分析するには扱いやすく、保護区の細分化効果の評価等の応用面での情報を提供してくれる。

【マレーシア熱帯林の陸産貝類】　

熱帯林における陸産貝類群集の研究は非常に少なく、熱帯林の陸産貝類の種多様性を規定している要因分析に関する研究例も少ない。マレーシア半島部熱帯林で陸産貝類を指標生物とした種多様性と群集構造を調査を行った。

熱帯雨林地域では土壌中のK,Ca,Mg等の溶脱が激しく陸貝の殻形成に必須のCa が恒常的に不足している。半島部マレーシアの地質の大半はCaの少ない花崗岩で形成されており、残存的に石灰岩地域が所々に分布している。

花崗岩地域のパソー保護林とウル・ゴンバック保護林で調査を行った結果、花崗岩地域の平地熱帯林での陸貝生息密度は極端に低いことがわかった。また、石灰岩地域として、Bukit Takun地区とBukit Batu Cave地区で陸産貝類群集の調査を行った。両地域共に、花崗岩の母岩とする地域に孤立した石灰岩の丘で、比較的自然林が残っている。両地域は隔離された石灰岩地域であり、同種でもある程度の分化が予測される。また、狭い地域に隔離された個体群の遺伝的多様性の調査対象としても適している。

〈調査方法〉

調査は、両地域の陸産貝類相を記載することに重点をおいた。各種の生息状況を記録することにより、種ごとのマイクロハビタットの解明をめざした。また、生息環境中のCa量が陸産貝類の種多様性を決定している重要な要因ではないかと予測し、石灰岩の岩体から１０ｍおきに調査区をもうけ、石灰岩から離れるにしたがって、種多様性がどのように変化するかを調査した。

また、生息環境の人為的撹乱の程度も重要な要因と考え、林縁部を基点として、林内と林外の両方向にベルト状に１ｍおきに方形区を設けて、陸産貝類のの生息密度の違いを比較した。陸産貝類の遺伝的多様性を調査する意味で、液侵標本からＤＮＡを抽出し両方の地域に生息する陸産貝類の種を用いて個体群間の比較を行った。

〈結果と考察〉動物相調査の結果、石灰岩地帯には、花崗岩地に比較して、多種多様な陸貝が生息しており、種数・個体数ともに非常に豊富であることがわかった。特に、前鰓類に属する種が多いことが特徴である。陸貝の生息種数は石灰岩地から離れるに従い、激減する。これは、特定種の個体数でも同じ傾向があった。すなわち、熱帯林においては、陸産貝類の種多様性には、生息環境のCa量が重要な因子であることが示唆された。今後、生息地の土壌中のCa量を実測し、陸産貝類群種の種多様性と関連性を調査してみる必要性が示唆された。　

林縁部におけるベルト調査の結果、種数は、林縁部から森林の奥にかけて増える傾向にあった。Diplommatina sp.の個体数も同様の傾向が認められた。原生林では、周辺部から地域にかけて種数が増加する現象が種々の生物群でみられ、これは地域ほど"自然度"が保たれている結果と解釈されている。動物によっては数百ｍ間隔の比較をしないとこの傾向が検出できない例も多いが、

今回の調査結果から、陸産貝類では20m程度の調査でも微環境の変化の評価ができる可能性が示唆された。Subulina octomaのように林縁部び外側で生息密度が高かく、林内では生息密度の低い種もいた。本種は、畑地やプランテーションといった人為撹乱地を好む種であるが、今回の一連の調査によって、本体の生息地が、熱帯林林縁部や河畔林といった、常に生息環境が不安定で撹乱が生じている地域であることがわかった。撹乱地嗜好性という生態的な特徴が本種が人為撹乱地に定着できたおおきな要因であると推定された。このような撹乱地嗜好種を標徴種として用い、撹乱の程度を推定できることも示唆された。　

今回の調査から、熱帯地域で陸産貝類群集の種多様性を決定している第一要因は生息環境に存在するＣａ量であり、森林の人為撹乱も影響していることが示唆された。

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